Nature Plants | News and Views
生態學的一個基本原則是，物種必須適應當地的氣候和環境條件，以使它們在特定的地方能夠繁榮。
這就解釋了為什麼你會在不同氣候的不同生態系統中發現具有不同功能特徵的不同物種集合。例如，在熱帶地區經歷季節性乾旱的地方，你通常會發現乾燥的森林由樹木密集、耐旱的樹種組成；而在熱帶地區較溼潤的地方，你會發現雨林包括許多較大的、較輕的木材物種，在較乾燥的條件下會滅亡。由於這些不同的功能組成，不同的植物群落有不同的結構和動態，提供不同的生態系統服務，對氣候變化的不同方面很敏感。
這種群落組成與條件的匹配是全球變化透過物種生存、生長和繁殖的變化推動全世界生態系統變化的觀察的基礎。隨著溫度的升高，耐高溫的物種更有可能受益，而適應低溫的物種更有可能受害，導致群落組成的方向性變化，這被稱為
嗜熱化（thermophilization）
。在某些情況下，嗜熱化可導致整個生態系統分佈的突然變化，如發生在高緯度和高海拔系統中的情況，溫度上升使木本植物的丰度和大小增加，導致 “綠化”——即苔原或高山草地轉變為灌木叢或森林。同樣，由於區域降水模式的變化或由於森林砍伐和生境破碎化導致的暴露變化，更乾燥的條件會導致
旱生化（xerophilization）
。反之，在越來越溼潤的地方，我們可能會看到適應乾旱的物種的丰度下降和群落
中生化（mesophilization ）
。
除了氣候變化之外，生物互動的改變——由於物種的引入或土著種的滅絕和破壞——可以對植物群落的構成產生明顯的影響，從而影響這些群落所提供的服務。例如，由於狩獵，熱帶森林中大型脊椎動物——它們也是種子的散播者——的消失，被認為有利於具有較小種子的樹種，而這些樹種也往往具有較輕的木材。隨著木質較輕的物種繁榮昌盛，木質較密的物種數量減少，這些“空曠森林”中儲存的碳量將減少。在另一個例子中，由於油棕種植園的大量種植，使得掠奪農作物的本地野豬的數量增加了100倍，導致豬在附近森林築巢時使用的小樹數量急劇減少，從而減少了樹木多樣性，改變了未來森林的組成。
圖 | 樹木死亡
正如慢性驅動因素（也稱為“壓力”；例如，溫度、降水量和蒸汽壓虧缺的持續變化）會對樹種產生不同的影響，並引發組分變化一樣，
諸如野火、乾旱、熱浪、寒潮、風和生物襲擊等突發急性事件（也稱為脈衝）的頻率和/或強度也會發生變化
。這些短暫的干擾尤其表現為樹木死亡率的差異變化，因為樹木死亡引起的變化比生長或增補引起的變化更為突然，是森林碳儲量空間變化的主要原因。換言之，僅少數幾棵大樹的“突然”死亡將對森林群落結構和功能產生重大而直接的影響，而增補模式的變化可能需要多年時間才能成為結構或功能的可衡量變化。
近期一項研究驚訝地發現，氣候可以選擇性地影響樹種的死亡率，從而影響熱帶森林群落的組成：
透過閃電。閃電是熱帶森林中一個未被充分認識的死亡來源，造成了40-50%的大樹死亡，使大樹的平均壽命縮短了近40年，並且在唯一進行過系統研究的熱帶森林中，閃電佔樹木生物量週轉的15%以上。
被閃電擊中通常被認為是隨機性的縮影，人們可以合理地預期，閃電釋放的極端能量和熱量會立即殺死任何被擊中的樹木。然而，透過跟蹤巴拿馬巴羅-科羅拉多島上近100次閃電襲擊的命運，Richards等人表明，
樹木物種之間在易受閃電襲擊的程度以及雷擊後的生存能力方面實際上存在很大差異
。事實上，有三種物種——豆科（Dipteryx oleifera）、大戟科（Hura cripitans）和皂科（Pouteria reticulata）——在雷擊中100%存活，而其他物種（尤其是棕櫚科（Arecaceae））幾乎肯定會在雷擊時死亡。有趣的是，
那些最有可能遭受雷擊的樹種死亡率最低，這表明雷擊敏感性和耐受性之間存在潛在的權衡
。考慮到雷電致死的重要性，新發現的樹種間易感性和耐性差異預計將對適應性產生重要影響；因此，
閃電頻率在空間或時間上的差異應導致不同的分類和功能組成
。
▲Richards et al 測量了被閃電擊中的樹木的死亡率，並將其與破壞頻率和樹木功能特徵聯絡起來。最有可能受到閃電攻擊的物種也顯示出最高的存活率。氣候變化引起的閃電頻率變化可能會改變熱帶森林的物種組成和碳迴圈。下圖顯示了被閃電“劈死”的大樹。
透過研究雷電引起的死亡率與不同物種水平的功能特性之間的關係，作者希望揭示什麼樣的適應允許耐受。令人驚訝的是，
與耐雷性相關的唯一特徵是木材密度
。木材密度有時被稱為“master trait”，因為它與生活史密切相關。茂密的樹木物種往往更保守，這意味著它們通常生長較慢，壽命更長。人們可能認為茂密的樹木物種具有較高的電阻率，因此對雷擊更為敏感，但研究實際上發現，
茂密的木材物種對雷擊具有更大的耐受性
，這是基於他們對物種歷史背景死亡率差異的分析。這一反直覺的結果可能反映了這樣一個事實，即電阻率是各種解剖和生理特徵的一種突現屬性（emergent property），任何單一特徵，如木材密度，都很難預測電阻率（例如，油桐的木材密度極高，但其電阻率與許多較輕木材物種的電阻率相似或更低）。
耐雷性和木材密度之間的正關係也可能是由於與慢-快生命史連續體相關的其他因素的影響，這些因素與閃電沒有直接聯絡。例如，木材密度低的樹木可能不是直接死於閃電，而是死於雷擊的次生間接影響（例如，隨後樹木或樹枝墜落或生物攻擊造成的損壞）。
換言之，儘管雷擊的直接影響應取決於樹木的電特性，但還有許多其他複雜的相互作用機制涉及死亡率，如果整合起來，可能會導致密集樹木物種的更高耐受性
。這些共病因子的相對作用只能透過記錄關於活樹的一系列變數的資料並長期監測來評估。
氣候變化正在推動全球氣溫上升。
更高的溫度增加了大氣中的能量，導致了更強和更多帶電的風暴
。如果熱帶地區的閃電增加25-50%，預計熱帶大樹的死亡率將增加約10-20%。鑑於木材密度和雷電引起的死亡率之間的負相關關係，可以想象雷電的增加會減少大樹的丰度，同時推動密林樹種丰度的增加。
森林結構和功能組成的這些變化可能反過來產生級聯效應，改變動態和對其他氣候因素的敏感性（例如，木材密度通常與抗旱性有關）
。此外，雷電引起的森林結構和動態的變化將影響關鍵的生態系統服務，如碳迴圈和儲存。
全球變化可以透過多種方式不同程度地影響樹種的適應度和死亡率，可能導致生態系統組成、結構和功能的複雜變化，有時甚至是意料之外的變化
。這些變化會影響生態系統服務，必須在氣候和碳迴圈模型中予以考慮。至關重要的是，我們要支援並擴大實地和偏遠地區監測自然生態系統對氣候的響應的努力，以便我們能夠更好地預測它們對未來氣候變化的反應。