因為捕撈導致性別比例嚴重失調的鯊魚——鼠鯊

鼠鯊

中文名:鼠鯊

別名:大西洋鯖鯊(這傢伙不是鯖鯊,只是和鯖鯊長得像,有點親緣關係)、藍犬鯊、瓶鼻鯊、博馬利鯊

英文名:Porbeagle(IUCN官方使用名稱)

拉丁學名:Lamna nasus

屬名Lamna在

體溫高於環境溫度15。6℃的鮭魚捕食者——太平洋鼠鯊

這篇文章中詳細解釋過,不再贅述;物種名nasus是拉丁文,意思是鼻子,特指鼠鯊圓錐形的長鼻子。

解釋一下英文名Porbeagle,這是一個被創造出來的詞,常見的說法是結合了海豚和比格犬這兩個詞,意思是鼠鯊的形狀和捕獵的習慣。去查了一下鼠海豚(porpoise)和比格犬(beagle),por-還有種說法,更像法語porc(豬或海豚)。另一種說法是,它源自康沃爾語porth(港口)和bugel(牧羊人)這兩個詞。阿拉斯加地區的鼠鯊會將鮭魚趕到海灣中再進行捕食,這種行為倒是和這種說法很吻合。牛津英語詞典指出, 這個詞要麼是從康沃爾語借來的, 要麼是由康沃爾語的第一個元素和英語“beagle”組成的。

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鼠鯊(圖片來自IUCN)

軟骨魚綱——鼠鯊目——鼠鯊科——鼠鯊屬——鼠鯊

原產地:在北半球只存在於大西洋。這是將其與僅棲息於北太平洋的近親太平洋鼠鯊 (Lamna ditropis)區分開來的重要特徵。在北大西洋,北端從加拿大附近的紐芬蘭大淺灘延伸到格陵蘭島南部,再到斯堪的納維亞半島和俄羅斯;南端從新澤西州和百慕大群島延伸,穿過亞速爾群島和馬德拉群島,直至摩洛哥。地中海也有分佈。通常情況下,鼠鯊只會遊蕩到南卡羅來納州和幾內亞灣,但懷孕的雌性鯊魚會進入馬尾藻海,幾乎遠至伊斯帕尼奧拉島,以便分娩。

在南半球,鼠鯊分佈在一條以南極輻合帶為界的連續帶,向北延伸至智利和巴西、南非的西開普省、澳大利亞至西澳大利亞州南部和昆士蘭州南部,以及紐西蘭。在紐西蘭最常見於庫克海峽以南。鼠鯊被認為在第四紀冰河期期間生活在南半球,當時熱帶氣候區比今天窄得多。

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鼠鯊分佈地

在瀕危物種紅色名錄(IUCN)中屬於VU(易危)

鼠鯊是一種非常粗壯的鯊魚,身體呈紡錘狀。圓錐形的吻部前端逐漸變尖變長,由高度鈣化的軟骨支撐(特徵一)。眼睛又大又黑,沒有瞬膜。S型的小鼻孔位於眼睛的下前方。嘴巴弧度大,下頜向前突出。鰓裂較大。胸鰭長而窄。第一背鰭又大又高,頂端呈圓形,後尖呈白色(該物種特徵二),起源於胸鰭基部的正後方。腹鰭比第一背鰭小。第二背鰭和臀鰭很小並可以轉動。尾柄的兩側擴展出突出的側龍骨,第二對較短的龍骨位於主龍骨下方(兩副龍骨是該物種的特徵三)。尾鰭大呈新月形,上下葉差不多大;尾柄的末端上下各有一處凹陷,尾鰭上葉靠近尖端的地方有一個缺口。

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擱淺的鼠鯊(南半球種群)

鼠鯊的背部呈深灰色或石板色,延伸至胸鰭基部。第一個背鰭是深色的,有一個突兀的白色或灰色後尖。在北半球鼠鯊中,頭部下方是白色的,一直向後側延伸至胸基底部再向後。南半球的鼠鯊中,頭部下方是黑色的,腹部是白色的並帶有暗色斑點。

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鼠鯊(北半球種群)

北大西洋的鼠鯊上頜有28-29顆上牙,下頜有26-27顆下牙,而南半球的鼠鯊上頜有30-31顆上牙,下頜有27-29顆下牙。每顆牙齒都有一個明顯的拱形基部和一個幾乎直的、錐子狀的中央尖頭,除了最小的牙齒外,所有牙齒的兩側都有一對較小的尖牙尖(和太平洋鼠鯊一樣)。面板柔軟,覆蓋著細小扁平的真皮細齒(鱗片),有天鵝絨般的質感。每個小齒有三個水平脊,尖端指向後側。

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頜骨(左)、鼻骨(右)

鼠鯊是一種遠洋物種,但是可以在沿海和海洋水域,從0-1809深的海底中找到。也有記錄在阿根廷Mar Chiquita的微鹹水中發現過幼魚。一項在不列顛群島進行的跟蹤研究發現,該物種在不同水域的活動存在顯著差異。在淺水區沒有溫度分層的水域,鼠鯊要麼呆在某一固定深度,要麼進行反向晝夜運動,白天在淺水中度過,晚上則下降。在更深的有溫度分層水域,鼠鯊進行定期的晝夜遷徙,在溫躍層以下度過一天並在夜間上升到水面。據報道,鼠鯊喜歡的溫度範圍為1-23℃,大多數記錄在8-20℃之間。在加拿大附近對在西北大西洋捕獲的420只鼠鯊的一項研究中,所有樣本都是在低於13℃的水中捕獲,大多數在5-10℃之間。

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鼠鯊(北半球種群)

北半球和南半球的鼠鯊種群似乎完全不同。北大西洋的東部和西部種群很少混在一起。只有一項記錄橫渡大西洋,從愛爾蘭到加拿大航程為4260公里;甚至有幾個研究物件游到了南半球。該物種在北大西洋按體型和性別進行隔離,在南太平洋至少按體型進行隔離。例如,在西班牙雄性和雌性的比例接近2:1;在蘇格蘭雌性比雄性多30%;未成熟的雄性在布里斯托爾海峽占主導地位。年長、體型較大的鯊魚可能比年輕的個體更常出沒於更高的緯度地區。

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鼠鯊(北半球種群)

在兩個半球的鼠鯊中都觀察到了季節性遷徙。 在北大西洋西部,大部分鼠鯊在新斯科舍大陸架的深水中度過春天,並向北遷移500-1000公里到達紐芬蘭大淺灘和聖勞倫斯灣的淺水區,以度過夏末和秋天。十二月大型成熟雌性向南遷移2000多公里進入馬尾藻海產卵,白天呆在深度超過600米,夜晚呆在200米的深度,以便待在墨西哥灣流下方較冷的水域。在北大西洋東部,鼠鯊被認為在淺大陸架水域度過春季和夏季,然後向北分散到離岸較深的水域越冬。遷徙的鼠鯊可能向上遊2300公里,一旦到達目的地,它們通常會留在一個相對集中的區域內。在南太平洋,種群在冬季和春季向北移動越過南緯30°進入亞熱帶水域;在夏季向南返回越過南緯35°,此時經常在亞南極島嶼附近看到它們。

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鼠鯊(北半球種群)

鼠鯊的最大長度可能達到3。7m,可能是由於與其他鯖鯊物種混淆所致。更常見的長度是2。5m。在北大西洋,雌性鼠鯊長得比雄性大,雄性的最大長度為2。5m,雌性為3。0m。南半球鼠鯊體型較小,兩性體型相似,雄性和雌性分別達到2。0m和2。1m。大多數鼠鯊的重量不超過135公斤,最大記錄是1993年在蘇格蘭凱斯內斯捕獲的230公斤的個體。

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鼠鯊(北半球種群)

鼠鯊繁殖週期有些特殊,在南北半球基本同步,而不是相差六個月。這表明它們的繁殖不受溫度或日長的顯著影響,這可能是由於其吸熱的生理學特徵。交配主要發生在9-11月之間(北半球夏秋季,南半球冬春季),但據報道,直到1月設得蘭群島外的雌性才有新的交配疤痕(雄性在求偶和交配時會咬住雌性的胸鰭、鰓區和側腹)。北大西洋西部有兩個主要的交配地點 ,一個位於紐芬蘭附近,另一個位於緬因灣的喬治河岸。成年雌性在右側有一個功能性卵巢和兩個功能性子宮。可能每年都會繁殖,妊娠期為8-9個月。產仔數是通常是四個,一個子宮內有兩個胚胎,朝向相反的方向;在極少數情況下,一窩幼崽可能只有一隻或多達五隻。

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被捕的成年鼠鯊和幼年鼠鯊

鼠鯊卵胎生,具有自噬性,即胚胎營養的主要來源是未受精卵。在懷孕的前半段,母親排出大量微小的卵子,這些卵子被包裹在長達7。5釐米長的卵囊中進入子宮。 胚胎靠卵黃囊提供營養,並從卵囊中發育到3。2-4。2釐米。此時的胚胎已具有發育良好的外鰓和螺旋閥腸。當胚胎長4。2-9。2釐米時,基本吸收了外鰓和大部分卵黃囊,但還不能進食,因為它無法開啟卵囊。胚胎髮育到10-12釐米時,在下頜長出兩顆巨大的向後彎曲的“尖牙”(用於撕開囊膜)以及兩顆在上顎的小牙齒。它開始大量吃蛋黃,胃也變得非常膨脹;為了適應這一點,腹部的肌肉從中間分開,腹部的面板大大伸展。

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鼠鯊(南半球種群)

胚胎髮育到20-21釐米時呈粉紅色,只有眼睛是黑色,而且它的頭部和鰓區域橫向擴大並呈凝膠狀。當發育到30-42釐米時,它可以佔胚胎總重量的81%。這時胚胎開始有顏色並在34-38釐米長時脫落尖牙。大約在這個時候母親停止生產卵子。從那時起,胚胎主要依靠儲存在胃裡的蛋黃。它開始將其能量儲存從胃轉移到肝臟,胃部變小而肝臟變大。長度為40釐米時全身顏色穩定,長度為58釐米時具有了出生時的外觀。此時,它的胃已經縮小到足以使腹部肌肉閉合,留下所謂的“臍帶疤痕”或“卵黃囊疤痕”(兩種叫法都不準確)。在頜骨上也會長出一些不具有功能的牙齒。

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鼠鯊

新生鼠鯊長58-67釐米,體重不超過5千克,肝臟的重量就佔了十分之一。此時還會有一些卵黃留在它的胃裡,並繼續維持幼崽的生命,直到它學會進食。幼魚生長速度為每月7-8釐米。有時子宮中的一隻幼崽比另一隻小得多,這些“矮子”可能是由於占主導地位的前向胚胎在卵到達時吃掉了大部分卵,或母親無法為所有的後代提供充足的卵子。從四月到九月生產,北大西洋鼠鯊在四月和五月(春夏)達到高峰,南半球鼠鯊在六月和七月(冬季)達到高峰。

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未成熟雄性鼠鯊(南半球種群)

在開始成熟之前,兩性的生長速度相似,雌性成熟較晚,體型比雄性大。在前四年,年增長速度為16-20釐米,兩個半球相似;此後南太平洋鼠鯊生長開始變慢。在北大西洋,雄性性成熟時長為1。6-1。8m,年齡為6-11歲,雌性長為2。0-2。2m,年齡為12-18歲。在西南太平洋,雄性性成熟時長1。4-1。5m,年齡為8-11歲,雌性長為1。7-1。8 m,年齡為15-18歲。記錄在案的最年長的鼠鯊只有26歲,長2。5米。該物種的最長壽命在大西洋約為30-40年,但在南太平洋可能長達65年。

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未成熟雄性鼠鯊的腹鰭

鼠鯊是一種活躍的捕食者,主要捕食中小型硬骨魚。它捕食柳葉刀魚、鯖魚、沙丁魚、鯡魚和秋刀魚等遠洋魚類,並在靠近底部的地方覓食鱈魚、無須鱈、冰魚、多麗魚、沙矛、吸盤魚和比目魚等底層魚類。頭足類動物尤其是魷魚也是其飲食的重要組成部分。胃內容物檢查還發現了小的帶殼軟體動物、甲殼類動物、棘皮動物和其他無脊椎動物,以及不可食用的碎片,如小石頭、羽毛和垃圾碎片,很可能是被偶然攝入的。

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鼠鯊

在北大西洋西部,鼠鯊在春季主要以遠洋魚類和魷魚為食,在秋季以底棲魚類為食;這種模式對應於這些鯊魚從較深的水域到較淺的水域的春秋遷徙,以及這些棲息地中最容易獲得的獵物型別。因此,鼠鯊是一種沒有強烈飲食特異性的機會主義捕食者。在凱爾特海和外新斯科舍大陸架的春季和夏季,鼠鯊聚集在潮汐引起的上升暖流中,以被高濃度浮游動物吸引的魚為食。獵食的鼠鯊有規律地從水面一直潛到水底,每隔幾個小時迴圈一次,這種垂直運動可能有助於利用嗅覺檢測獵物。

因為捕撈導致性別比例嚴重失調的鯊魚——鼠鯊

鼠鯊

與鼠鯊家族的其它成員一樣鼠鯊是恆溫動物,由其紅色肌肉產生的代謝熱透過血液逆流熱交換體統儲存在體內。鼠鯊有好幾個網狀系統:其大腦和眼眶周圍的血管網、其游泳肌肉的外側面板網、其內臟的肝上網和腎臟網。在鯊魚中,鼠鯊升高體溫的能力僅次於太平洋鼠鯊。它的紅色肌肉位於身體深處,靠近脊柱,它的外側網由4,000多條呈帶狀排列的小動脈組成。它最高的核心溫度比周圍水溫高8-10℃。身體溫暖可能會讓鼠鯊保持更高的巡航速度,長時間在深水中捕食,或在冬季進入更高的緯度以捕食其它鯊魚無法獲得的食物資源。鼠鯊的眼眶視網膜可以將其大腦和眼睛的溫度提高3-6℃,並可能起到緩衝這些敏感器官的作用,以應對隨之而來的大幅溫度變化和深度變化;好處還包括提高視力和減少反應時間。

因為捕撈導致性別比例嚴重失調的鯊魚——鼠鯊

脊柱兩側的紅肌是熱量的來源

鼠鯊很少咬游泳者或船隻。截至2009年,國際鯊魚攻擊檔案共記錄了三起咬傷事件,其中一起是被激怒但沒有致命,另外兩起是在船上。一個古老事件講述了一個漁夫激怒了一隻鼠鯊,從水中撕裂了他的衣服。在另一個關於一名游泳者被鼠鯊咬傷的報道中,攻擊物件很可能是被錯誤識別的短鰭灰鯖鯊或大白鯊。最近在北海拍攝到成年鼠鯊衝向從事石油平臺作業的潛水員。有時它們甚至輕輕擦過潛水員而 不會造成傷害。這些衝刺似乎沒有掠奪性意圖,而可能是出於好奇或防禦。曾經鼠鯊在愛爾蘭、英國和美國被一些商業漁民視為令人討厭的東西,因為它們損壞了漁具,並從魚線上奪走了上鉤的魚。它在魚鉤和魚線上的戰鬥力很強,但通常不會像短鰭灰鯖鯊那樣跳到空中。新手垂釣者經常將鼠鯊誤認為是短鰭灰鯖鯊。

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一直掛在延繩釣上的鼠鯊

鼠鯊因其肉和鰭而備受推崇,長期以來一直是捕撈的重點物件。肉以新鮮、冷凍或曬乾和醃製的形式出售,在所有鯊魚中名列前茅。1997年和1998年,它的批發價為5-7歐元/公斤,四倍於藍鯊。大部分需求來自歐洲,美國和日本也進口該物種。魚翅被運往東亞用於製作魚翅湯,剩餘部分也可用於生產皮革、肝油和魚粉。鼠鯊的國際貿易很重要但仍未量化,因為鯊魚產品往往不會按物種上報,而且許多產品由不同物種混合而成。鼠鯊最容易被延繩釣抓住,但也容易受到刺網、流網、拖網和手繩的影響。當作為兼捕物被捕獲時,因為它的價值普遍被保留,如果沒有儲存空間,會去除鰭並丟棄屍體。

因為捕撈導致性別比例嚴重失調的鯊魚——鼠鯊

被衝上岸的鼠鯊

對鼠鯊的密集捕撈可以追溯到1930年代,當時挪威和丹麥開始在東北大西洋經營延繩釣漁船。挪威的年捕撈量從1926年的279噸增加到1933年的3884噸,並在1947年達到6000噸左右的峰值,隨著第二次世界大戰後捕魚業的恢復,不久之後鼠鯊的數量迅速減少。從1953年到1960年,挪威的年產量穩步下降至1200-1900噸,在1970 年代初期下降到160-300噸,在80年代末到90年代初下降到10-40噸。同樣,丹麥的年度捕撈量從1950年代初的1500噸到1990年代的100噸以下。法國和西班牙在1970年代開始以東北大西洋的鼠鯊為目標。法國漁民主要在凱爾特海和比斯開灣作業,每年的捕撈量都在下降,從1979年的1000多噸到1990年代後期的300-400噸。西班牙漁民的捕撈量變化很大,從每年可忽略不計到超過4,000噸不等,這可能反映出捕魚活動向歷史上開發較少的水域轉移。自2011年以來,所有捕撈鼠鯊的行為在歐盟水域都是非法的,歐盟註冊的船隻也被禁止在國際水域捕撈該物種。2012年,類似的限制在挪威生效。

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被捕撈的鼠鯊

由於鼠鯊在東北大西洋變得稀少,在1960年代,挪威捕魚船隊向西移動到新英格蘭和紐芬蘭附近的海域。幾年後,來自法羅群島的延繩釣船隻加入了他們的行列。挪威年捕撈量從1961年的1900噸上升到1965年超過9000噸。漁獲物主要出口到義大利,在那裡鼠鯊是一種非常受歡迎的食用魚。這直接再一次導致數量銳減,這一次只用了六年。到1970年,挪威的漁獲量已降至每年不足1000噸,法羅群島的漁獲量也出現了類似的趨勢 。隨著數量銳減,大多數漁民轉移或轉向其它物種。在隨後的25年裡,鼠鯊的數量逐漸恢復到捕撈前水平的30%左右。1995年加拿大建立專屬經濟區,成為該地區主要的鼠鯊捕撈者。1994年至1998年間,加拿大漁船每年上岸1000-2000噸,到2000年數量減少到捕撈前水平的11-17%。隨後嚴格的規定和2000年引入的捕魚配額已經開始扭轉種群大幅下降的趨勢,但由於該物種的繁殖能力低下,種群恢復預計需要數十年時間。一些證據表明,過度捕撈造成的偶然人工選擇導致了補償性生長反應,即更快的生長和更早的成熟。

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捕撈上岸的鼠鯊

在南半球,對鼠鯊的商業捕撈大多沒有記錄。中上層延繩釣漁業偶然捕獲了大量魚類,目標是更有價值的物種,例如南方藍鰭金槍魚、劍魚和巴塔哥尼亞犬牙魚,包括由日本、烏拉圭、阿根廷、南非和紐西蘭經營的船隻。烏拉圭金槍魚遠洋延繩釣漁業的鼠鯊捕獲量在1984年達到頂峰,上岸量為150噸。該漁業每次的捕獲量記錄顯示從1988年到1998年鼠鯊上岸量下降了90%,這是否反映了數量下降還是捕魚習慣的改變,尚不確定。從1998年到2003年,紐西蘭報告的年捕撈量為150-300噸,其中大部分是未成熟個體。

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南太平洋鱈魚延繩釣捕獲的鼠鯊

北大西洋兩岸鼠鯊種群的迅速崩潰通常被認為是大多數鯊魚漁業“繁榮與蕭條”模式的原型。窩產仔數小、成熟時間長和多個年齡段被捕獲的因素都導致了這一點。由於鼠鯊對過度捕撈的敏感性,國際自然保護聯盟已將鼠鯊全球評估為脆弱;在北大西洋西部(包括波羅的海)瀕臨滅絕;在北大西洋東部和地中海極度瀕危。

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擱淺的鼠鯊

鼠鯊被列入聯合國海洋法公約附件1(高度洄游物種)和遷徙物種保護(CMS也稱為波恩公約)遷徙鯊魚諒解備忘錄附件1。這個物種受益於加拿大、美國、巴西、澳大利亞、歐盟和國際大西洋金槍魚保護委員會等多個國家和超國家實體發起的捕魚活動禁令。儘管瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)建議對鼠鯊採取額外的保護行動,但CITES在2008年和2010年再次拒絕了將該物種列入名單的提議。2013年3月,鼠鯊被列入CITES附錄II,允許加強對該物種國際貿易的監管。

2015年3月,美國國家海洋漁業局( NMFS)響應法院命令,收集有關鼠鯊是否將根據《瀕危物種法》列為受威脅或瀕危物種的資訊。

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捕撈鼠鯊

南半球

南半球對鼠鯊捕撈量的唯一規定是紐西蘭於2004年制定的每年249噸的總允許捕撈量。2018年6月,紐西蘭自然保護部將鼠鯊歸類為“未受威脅”,紐西蘭威脅分類系統下的限定詞為“海外受威脅”。

北大西洋東部和地中海

在北大西洋東部自2011年以來,在歐盟水域捕撈鼠鯊一直是非法的。從1985年到歐盟禁令之前,法羅群島和挪威(非歐盟成員國)的年度配額為200噸和125噸, 分別來自歐洲共享水域。雖然這些低於1982年最初設定的配額(挪威500噸,法羅群島300噸),但仍始終高於該地區每年的鼠鯊總捕獲量,因此沒有實際效果。自2012年以來該物種被列入挪威的紅色名錄,一直在其國家水域受到保護。任何在歐盟或挪威水域意外捕獲的鼠鯊都必須被釋放。

在地中海鼠鯊瀕臨滅絕,自20世紀中葉以來種群數量下降了99。99 %以上。它的範圍已經縮小到義大利半島周圍的水域,那裡可能存在育苗區。在過去的幾十年裡,從科學調查、旗魚漁業兼捕和釣魚運動中僅記錄了幾十個標本。1995年,它被列入《關於地中海保護區和生物多樣性的巴塞羅那公約議定書》附件三(“其開發受管制的物種”),該公約尚未被批准。 1997年列入《伯爾尼公約》(《歐洲野生動物和自然棲息地保護公約》)附錄III。然而,儘管公認需要採取緊急行動,但這些清單尚未導致新的管理計劃實施。

自2011年1月起,歐盟禁止歐盟船隻在所有水域捕撈、保留、登船、轉運或登陸鼠鯊。任何船隻在歐盟水域的總允許捕撈量為零。

北大西洋西部

與北大西洋東部相比,北大西洋西部的鼠鯊種群前景更為樂觀。在加拿大水域捕魚最初受1995年加拿大大西洋遠洋鯊魚漁業管理計劃的管制,該計劃規定每年1500噸的配額,限制允許商業捕魚的時間、地點和漁具型別,並對兼捕和休閒捕魚設定限制。2000-2001年,加拿大漁業和海洋部制定了一個詳細的數量模型,並得出結論認為200-250噸的配額將適合種群增長,從而導致配額為2002-2007年期間採用250噸 。紐芬蘭附近的交配地也禁止捕撈。2004年,加拿大瀕危野生動物狀況委員會將鼠鯊列為瀕危物種,主要是基於種群數量低(低於原始數量的25%)。加拿大決定不將該物種列入其瀕危物種法,但進一步將總捕撈配額減少至185噸。在美國水域,1993年大西洋鯊魚漁業管理計劃設定了92噸的年度配額 。2006年,該物種被NMFS列為關注物種,意味著它值得保護關注,但資料不足以列入美國瀕危物種法案。

該物種無亞種

本文部分圖片來自鯊魚攝影師Andy Murch