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飛蛾

和

蝴蝶

是動物王國中種類最豐富的物種，已知的物種種類已經超過16萬種。1964年，著名生物學家

保羅·埃利希

（Paul Ehrlich）和

彼得·雷文

（Peter Raven）撰寫了一篇開創性論文，他們首次將這些昆蟲與開花植物之間緊密交織的關係作為共同進化理論的基礎，闡述了不同的生物群體會根據彼此之間的反應而進化的思想。他們推斷，當植物產生毒素來抵禦飢餓的毛蟲時，蝴蝶就會進化出了對它們的耐受性。而反過來，植物也會不斷加強它們的“武器裝備”，讓這兩者在此消彼長的迴圈不斷上演。

這種思想也延續到了飛蛾與

蝙蝠

的進化故事上。在所有教科書中，關於飛蛾和蝙蝠的標準進化版本是這樣寫的：數百萬年前，蝙蝠進化出了聲納，它們能透過釋放出高音的叫聲再分析反射回的回聲來感知世界。這種回聲定位能力使蝙蝠能在完全黑暗的環境中識別並捕捉飛行的獵物。而作為它們的一種主要獵物——飛蛾也不斷地進化出了能探測蝙蝠聲納的超聲波耳朵，以躲避蝙蝠的追捕。一場物種之間為了生存而展開的進化競賽開始了。

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對於蝙蝠與飛蛾之間的這場古老的進化競爭，科學家已經研究了50年。但一項新的研究表明，所有的這些工作都是在一個錯誤的框架下展開的！

佛羅里達大學的進化學家

Akito Kawahara

和他的研究團隊發現，

基本上所有的飛蛾的耳朵進化都先於蝙蝠聲納系統的進化

——至少早2800萬年。研究人員尚不清楚最初飛蛾進化出耳朵的目的，但可以確定的是這不是用於探測蝙蝠的。這一訊息對與之相關的研究領域來說是爆炸性的，這意味著從事蝙蝠和飛蛾研究的學者在過去的論文中所寫下的介紹都是錯誤的。

關於飛蛾的起源，其實仍存在許多模糊不清之處。在過去的研究中，科學家一般會透過將活的飛蛾和化石飛蛾的物理特徵進行對比來拼湊進化的細節。但採用這種方法通常很難估計特徵的進化速度，從而往往會低估了一些重要的進化事件的時間——比如飛蛾耳朵的起源就是這樣一個例子。

為了避免犯同樣的錯誤，Kawahara和他的團隊花了數年的時間在黑夜裡遊歷世界各地的森林，他們用紫外線燈吸引飛蛾；檢查了過去關於鱗翅目化石的研究，排除了任何可疑的例子；比較了186個物種的2000多個基因組，建立了一個可展示不同群體之間聯絡的

系譜圖

。最重要的是，這個系譜圖還顯示了進化史上的那些重要轉變都發生在什麼時候。

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石蛾是飛蛾和蝴蝶的最近的近親，石蛾的幼蟲生活在水中，之後才會改變形狀，飛到空中。大約在3億年前，有著相似的生活方式的昆蟲離開水面，開始以早期的陸地植物為食，幼蟲就生活在植物內部，從內部蠶食它們，最終成長為有翼的成蟲，從一片葉子飛到另一片葉子。這些就是最早的飛蛾。

接著，兩項重要的進化的出現，讓這些生物有了發展成現在這樣一個擁有16萬個物種的龐大群體的可能：第一個出現在大約在2。41億年前，

成蟲的咀嚼型下顎變成了一根捲曲的吸管——喙

，從此它們可以啜飲花蜜。第二個是

一些毛蟲開始停止蠶食植物的內部，而是開始在植物的表面大快朵頤

。

○ 飛蛾進化出喙，從而可以啜飲花蜜。| 圖片來源：Yusuf Akgul

隨著空間的增大，它們的身體也隨之變大。較大的毛蟲可以四處走動，尋找更有營養的葉子，以及其他更安全的蛹化地點。更大的毛蟲會產生更大的成蟲，這些成蟲可以飛躍更遠的距離來尋找食物。如此一來便有可能鞏固了它們與開花植物之間的關係：它們給花授粉，使植物變得更加多樣化，而與此同時讓它們自身也變得更多樣化。Kawahara的系譜圖顯示，飛蛾與開花植物這兩個群體是同步發散的。

藉助花的力量，飛蛾飛得很高，成長得更加茁壯，但它們大多在夜間活動。但大約在9800萬年前，它們中的有些飛蛾在白天也變得活躍起來——

蝴蝶到來了

。

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這時，蝙蝠再次在這個故事中登場。1999年，卡爾頓大學的

Jayne Yack

提出，蝙蝠的回聲定位能力對飛蛾來說是一個巨大的威脅，這使得有的飛蛾完全逃離了黑夜，轉而在白天活動。她認為，蝴蝶實際上是由蝙蝠“創造”的。蝙蝠的進化是一個充滿了爭議的過程。大多數研究所得的結論都大致認為，蝙蝠出現在5500萬到6500萬年前，在5000萬年前進化出了聲納。

而Kawahara的新研究表明，蝴蝶出現的時間遠遠早於此。他認為，

與蝴蝶的起源有關的是植物和蜜蜂，而不是蝙蝠

。蜜蜂的進化稍早於蝴蝶，大約在1億到1。25億年前。Kawahara認為，蜜蜂是這個進化故事中非常重要的一部分，它們與開花植物有著非常密切的互動，它們的出現可能推動了顏色鮮豔且綻放在白天的花朵的進化，這些都是飛蛾需要加以利用的特徵，使得蝴蝶可以從中受益。

○ 早在蝙蝠出現之前，飛蛾就已經進化出了聽覺器官。| 圖片來源：Michael Hodge

耳朵的進化故事也類似。Kawahara的研究顯示，飛蛾曾在系譜圖的9個不同的位置進化出了聽覺器官，其中4次大約發生在9100萬年前，這比蝙蝠主宰夜空的時間早了大約3000萬年。不過，這則故事中也有例外，一些飛蛾物種，比如天蛾和夜行的喜蝶就是在後來才進化出的耳朵，而這種進化可能是出於對蝙蝠的聲納所作的反應。但這只是一小部分例外，絕大多數（96%）的飛蛾是更早進化出耳朵的。

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這很令人費解，因為所有這些耳朵都能感應超聲波，因此它們很可能會對蝙蝠有所反應。那麼，如果它們在蝙蝠出現之前就可以探測到超聲波，那麼它們會聽到什麼呢？我們或許可以在那些沒有蝙蝠的地方找到揭開這個問題的線索。那些地方的飛蛾的耳朵通常會調到較低的頻率，從而可以聽到一些天敵發出的沙沙聲或拍擊翅膀的聲音。總的來說，

耳朵的進化似乎就是為了探索世界，以及探測其他捕食者的聲音

。

如果在蝙蝠第一次飛上天空時，就已經存在長著耳朵的飛蛾了，那麼蝙蝠進化出回聲定位能力是為了更好地捕捉那些能聽到它們飛來的獵物嗎？蝙蝠的聲納系統並沒有推動飛蛾耳朵的進化，但它會反過來嗎？Kawahara表示他們還不知道這個問題的答案，蝙蝠以很多昆蟲為食，但蝙蝠也確實經常吃飛蛾，所以這也是很可能出現的情況。