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作者丨江弘
曾經稱霸美洲的史前巨狼，原來是大號的田園犬？
？？大名鼎鼎的恐狼根本就不是“狼”！
大名鼎鼎的美劇《冰與火之歌》大家都不陌生吧，其中的主角臨冬城史塔克家族（House Stark of Winterfell）以狼作為家族徽章。這個狼可不是普通的狼，而是作者虛構出來的冰原狼（Dire wolf）。有趣的是，冰原狼的名字恰好與已經滅絕的恐狼一樣，而恐狼正是冰原狼的原型，不過最近的研究徹底改變了我們對於恐狼的認識。
圖注：史塔克家族的徽章，圖片來自網路
美洲猛“犬”
恐狼（
Canis dirus
）是更新世北半球的標誌性物種，曾經廣泛分佈於亞洲和美洲，其中又以北美洲最為繁盛，僅僅在位於洛杉磯的拉布雷亞瀝青坑中，古生物學家就已經發現了超過3600具恐狼骨骼化石，零碎的骨頭更是超過兩萬塊。
圖注：拉布雷亞瀝青坑中發現的恐狼頭骨陳列在一整面牆上，圖片來自網路
提起恐狼，我們總將其稱為最大的狼。恐狼的平均體型堪比最大的灰狼（
Canislupus
），比如育空狼（
Canislupus pambasileus
）和西北狼（
Canislupus occidentalis
），雄性育空狼的平均體重為43公斤，而恐狼的平均體重可達68公斤，足見它的巨大。
圖注：恐狼與灰狼的體型對比，圖片來自網路
圖注：恐狼的骨骼化石，圖片來自網路
圖注：恐狼與人類的體型對比，圖片來自網路
僅從骨骼上看，恐狼與灰狼差異似乎並不明顯，不過恐狼擁有更大的頭骨。恐狼的頭骨較為寬闊，下顎肌肉群發達，具有比灰狼高30%的咬合力。不僅咬合力大，恐狼的牙齒也比灰狼大，而且齒冠上普遍存在嚴重磨損的痕跡，這說明它們經常啃食骨頭。更大的腦袋和更強的咬合力顯然是為了捕獵演化出來的，在史前的北美洲，馬、駱駝、野牛、甚至是巨爪地懶和乳齒象都是恐狼的獵物。
圖注：恐狼的頭骨，圖片來自網路
與狼分家
恐狼與灰狼如此相似，所以古生物學家認為它們具有很近的親緣關係，同屬於犬科下的犬屬（
Canis
）。當美國古生物學泰斗約瑟夫·雷迪（Joseph Leidy）在1858年命名恐狼的時候，就把它描述成為一種滅絕的史前狼。
圖注：恐狼的復原模型，的確與灰狼差別不大，圖片來自網路
關於恐狼的起源，古生物學家曾經認為它們最早的祖先來自北美洲，然後透過白令陸橋進入歐亞大陸，不過其中一支又原路返回北美洲，並演化出了恐狼，而留在亞洲的一支演化出了灰狼，所以恐狼和灰狼是擁有共同祖先的近親。
關於恐狼的起源和在犬科中的位置並不清晰，而在2021年初發表的一項研究則完全顛覆了之前的推測。多國古生物學家組成的研究團隊在1月13日的《自然》雜誌上發表了一篇名為《恐狼是新大陸犬類最後的古老血脈》（Dire wolves were the last of an ancient NewWorld canid lineage）的論文，論文中研究人員選取了五具恐狼的遺骨，這些遺骨的年代在距今1。3萬至5萬年之間。透過對恐狼的基因組進行測序，古生物學家驚奇的發現恐狼比灰狼還要原始，甚至不屬於犬屬。
基因研究證明恐狼的祖先早在距今570萬年前就已經與灰狼的祖先分家，它們是美洲獨立演化出來的物種，之所以與灰狼結構如此接近，是平行演化的結果。灰狼的祖先從北美洲進入歐亞大陸之後，演化出了灰狼和郊狼，它們在更新世末期經過白令陸橋又重新回到了北美洲。
基因組研究同時也顯示恐狼與灰狼沒有雜交的痕跡，這也證明它們是不同的物種。如此看來，恐狼在分類上不再屬於犬屬之下，而應該屬於獨立的恐狼屬，於是古生物學家梅里亞姆（Merriam）於1918年建立的恐狼屬（
Aenocyon
）被認為是有效的。
圖注：關於恐狼的最新分類，圖片來自論文
關於恐狼的復原也因為這次研究而改變，因為研究發現恐狼與豺的基因更為接近，因此古生物學家認為恐狼的毛髮顏色更偏向橙黃色，而非灰色，所以僅僅從顏色上就能夠很容易分辨恐狼與灰狼。
圖注：豺，圖片來自網路
圖注：最新復原中恐狼的顏色，圖片來自網路
新大陸犬科的最後血脈
作為一個獨立的物種，同時也是美洲大陸土生土長的犬科動物，恐狼在更新世過得算是滋潤。自從距今12。5萬年前出現之後，它的身影就遍佈整個美洲大陸，甚至還進入歐亞大陸。與此同時，亞洲的灰狼也進入北美洲，但是在競爭中，恐狼明顯處於優勢，同時期化石的數量是灰狼的五倍！
圖注：一群恐狼正在分食野牛的食肉，一旁的灰狼則想分一杯羹。從顏色上看，恐狼的毛髮呈紅棕色，灰狼則是灰色，很好區分。復原圖作者：MauricioAnto?n
如此繁盛的恐狼是如何走向滅絕的呢？在距今1。27萬年前，更新世滅絕事件爆發，大型動物紛紛滅絕。在這次滅絕事件中，北美洲失去了43種大型動物，相當於所有大型動物的四分之三，其中就包括了猛獁象、乳齒象、巨足駝、長角野牛、擬獅、刃齒虎、恐狼等等。關於這次滅絕事件的原因，目前還沒有定論，但是氣候變化和人類的獵殺是兩大主因。大型食草動物的消失對於恐狼是沉重的打擊，在缺乏食物的困境中，恐狼最終在距今9500年前的全新世初期消失，食性更廣泛的灰狼則趁機佔據了恐狼留下的生態位，成為今天美洲最大的犬科動物。
圖注：更新世的北美洲，圖片來自網路
圖注：今天北美洲最常見的灰狼，圖片來自網路
恐狼的消失不僅僅是一個物種的滅絕，同時也標誌著新大陸最後的犬科血脈至此斷絕！
參考資料：
1。 Leidy， J。（1858）。 ‘’Notice of remains of extinct vertebrata， from the Valley of the Niobrara River，collected during the Exploring Expedition of 1857， in Nebraska， under the command of Lieut。 G。 K。Warren， U。 S。 Top。 Eng。，by Dr。 F。 V。 Hayden， Geologist to the Expedition， Proceedings‘’。 Academy of Natural Sciencesof Philadelphia。10： 21。
2。 Perri， AngelaR。； Mitchell， Kieren J。； Mouton， Alice； álvarez-Carretero， Sandra；Hulme-Beaman， Ardern； Haile， James； Jamieson， Alexandra； Meachen， Julie； Lin，Audrey T。； Schubert， Blaine W。； Ameen， Carly； Antipina， Ekaterina E。； Bover，Pere； Brace， Selina； Carmagnini， Alberto； Car？e， Christian； SamaniegoCastruita， Jose A。； Chatters， James C。； Dobney， Keith； Dos Reis， Mario； Evin，Allowen； Gaubert， Philippe； Gopalakrishnan， Shyam； Gower， Graham； Heiniger，Holly； Helgen， Kristofer M。； Kapp， Josh； Kosintsev， Pavel A。； Linderholm， Anna；Ozga， Andrew T。； Presslee， Samantha； Salis， Alexander T。； Saremi， Nedda F。；Shew， Colin； Skerry， Katherine； Taranenko， Dmitry E。； Thompson， Mary； Sablin，Mikhail V。； Kuzmin， Yaroslav V。； Collins， Matthew J。； Sinding， Mikkel-HolgerS。； Gilbert， M。 Thomas P。； Stone， Anne C。； Shapiro， Beth； Van Valkenburgh，Blaire； Wayne， Robert K。； Larson， Greger； Cooper， Alan； Frantz， Laurent A。 F。（2021）。 ‘’Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage‘’。 Nature。 doi：10。1038/s41586-020-03082-x。
圖片 / 網路（侵刪）
文字 / 江氏小盜龍（江泓）
排版 / 江氏小盜龍？？？？？？？？
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